Проекційні волокна

Проекційні волокна є висхідними і зворотними зв'язками між корою головного мозку, базальними ядрами з нижче відділів центральної нервової системи (стовбур, мозок, спинний мозок). Беруть участь у формуванні складних рефлекторних дуг, які складаються з чутливого і рухового ланок, що представляють функціонально єдине ціле. Їх контакт здійснюється тільки в корі головного мозку в так званих асоціативних коркових полях. В цих полях потім відбувається перемикання на моторну зону мозку, де рухові імпульси поширюються до м'язів і залоз. Результатом всієї нервової активності є поведінка, яка може здійснюватися тільки за допомогою рухової системи. Чутливі системи виникли в процесі еволюції для забезпечення кращої регуляції рухової системи. Таким чином, чутливе (аферентні) ланку і рухове (эффекторное) ланка - єдина ланцюг нейронів. Для зручності вивчення викладаються окремо чутливі - висхідні (аферентні) і рухові - низхідні (еферентні) шляху.
Висхідні шляхи поділяються на: 1) экстероцептивные, що починаються від шкіри і спеціалізованих органів чуття; 2) проприоцептивные, що починаються від рецепторів окістя, капсул, зв'язок суглобів, м'язів; 3) интероцептивні, що починаються від рецепторів внутрішніх органів і стінок кровоносних судин. Останні викладаються в розділі «Вегетативний відділ нервової системи».
Зазвичай говорять про п'ять почуття людини: зір, слух, дотик, смак і нюх. Насправді це не зовсім вірно. У людини і тварин є шосте почуття - почуття рівноваги, включення якого здійснюється без залучення до цього свідомості. Почуття рівноваги містить дві складові: у голові є орган, переробний прямолінійні прискорення і обертальні прискорення. Обертальні прискорення функціонують у всіх трьох вимірах і рефлекторно виникають відповідні протидіють руху.
Необхідні деякі роз'яснення і про спогляданні. Дотик, тобто шкірне «відчуття» (механорецепция), у дійсності складається з: 1) дотику (тактильні відчуття), яке в силу швидкої адаптації реагує тільки на перші моменти зіткнення; 2) почуття тиску; 3) почуття переміщення. Другим узагальненим аналогічним поняттям відчуттів слід розрізняти в системі экстерорецепции терморецепцию, що має специфічні рецептори відчуття холоду і тепла. У деяких тварин, наприклад у гадюки, існують спеціальні локальні рецептори в області голови для прийняття інфрачервоного випромінювання. У людини теплові рецептори розкидані по всій поверхні шкіри.
Важливим відчуттям є ноцицепция, чи болюче відчуття, що виникає при подразненні нервових закінчень в таламусі.

I. Экстероцептивные шляху

II. Проприоцептивные шляху

Насправді іннервація поперечносмугастих м'язів значно складніше, ніж це можна викласти при описі провідних шляхів.
Кожна м'яз людини однаково добре забезпечена чутливими і руховими нервами. Один мотонейрон спинного мозку іннервує одночасно велику кількість м'язових волокон, об'єднуючи їх в рухову одиницю. Природно, що в іннервації м'язів беруть участь кілька рухових одиниць. Мотонейрони, що забезпечують іннервацією одну м'яз, не представлені єдиним компактним ядром, а розсіяні по декільком сегментам спинного мозку і функціонально поєднуються в руховий пул. У межах кожного рухового пулу є складна система вставних нейронів, що об'єднує в одне ціле альфа - та гамма-мотонейрони спинного мозку. Цей комплекс вставних нейронів частково описаний при викладі бічного кортикоспінального шляху і рефлекторної дуги.
Щоб зрозуміти принцип іннервації м'язів, необхідно коротко ознайомитися з будовою м'язової тканини. Кожна поперечнополосатая м'яз має неоднорідні экстрафузальные м'язові волокна, іннервіруемие кінцевими пластинками рухових нервів. Крім того, в меншій кількості зустрічаються тонкі интрафузальные м'язові волокна, що утворюють м'язові веретена. У кожному м'язовому веретені може бути по 2 -10 интрафузальных м'язових волокон, що лежать в кінцевих частинах веретена. Завданням интрафузальных м'язових волокон є натяг м'язової трубки, де знаходиться первинний чутливий рецептор. Ця трубка розташована між двома сократительными кінцями веретена (в них знаходяться интрафузальные м'язові волокна) і надзвичайно чутлива до найменшого скорочення интрафузальных волокон або розтягування м'язи. Кінці м'язових веретен прикріплені до оболонці экстрафузальных волокон, так що при найменшій зміні їх довжини змінюється натяг м'язових веретен і відповідно їх м'язових трубок. При фізіологічному скорочення м'язове волокно коротшає і натяг на первинному рецепторі зменшується. Коли м'яз розслаблюється, її веретена розтягуються і первинні рецептори збуджуються. Отже, первинний рецептор може розтягуватися в 3 випадках: при розслабленні экстрафузальных волокон, скорочення интрафузальных волокон і розтягненні м'язів за рахунок зовнішнього навантаження. Аксон, що йде від первинного рецептора м'язового веретена, повертається у відповідний руховий пул, з якого виходить нерв до экстрафузальным м'язовим волокнам. При розтягуванні м'язової трубки в ній генеруються імпульси, які надходять в задні стовпи спинного мозку.
В чому полягає дія цієї зворотного зв'язку? При виконанні руху значення її дуже велике, так як тільки за допомогою зворотного зв'язку можлива чітка послідовність скорочення і розслаблення згиначів і розгиначів, привідних і відвідних м'язів, супінаторів і є антагоністами пронаторов. Пірамідна або экстрапирамидная система може генерувати сигнали або передавати їх з сенсорних систем, досягають рухового пулу спинного мозку і подключающих майже виключно дрібні мотонейрони, які, збуджуючись, викликають скорочення интрафузальных волокон м'язових веретен. Це призводить до розтягування і порушення первинного рецептора, що знаходиться на м'язової трубці м'язового веретена. Імпульси від нього досягають спинного мозку і порушують великі мотонейрони. Аксони великих мотонейронів формують руховий нерв, по якому передається імпульс экстрафузальным м'язових волокнах, викликає скорочення м'яза. В процесі скорочення м'язів первинні рецептори м'язової трубки пригнічуються і поступово імпульси з мотонейронів загасають. Дія зворотного зв'язку м'язового веретена наочно проявляється, наприклад, при сухожильном рефлексі. Удар по сухожиль розслабленого м'яза призводить до скорочення интрафузальных волокон, які посилають великим мотонейронам залп імпульсів.
Після короткої затримки виникає раптове скорочення чотириголового м'яза. При тривалому ізотонічному скороченні м'яза великі мотонейрони спинного мозку повинні постійно генерувати імпульси для скорочення экстрафузальных м'язових волокон. В цьому випадку поступають навіть слабкі імпульси з моторної зони кори головного мозку збуджують тільки дрібні мотонейрони, які викликають скорочення интрафузальных м'язових волокон. Воно призводить до натягнення м'язових трубок і генерації імпульсів для порушення великих мотонейронів всього рухового пулу спинного мозку даної м'язи. Таким чином автоматично підтримується изотоническое скорочення.
Механізм зворотного зв'язку м'язового веретена є досить ефективним у випадках позамежних скорочень. Теоретично припустимо, що цілком можливо пошкодження сухожилля і навіть кісток при максимальному скороченні, коли порушуються досить сильно великі мотонейрони рухового пулу спинного мозку. Таких позамежних скорочень у здоровому організмі не відбувається, так як в сухожиллях м'язів є рецептори Гольджи. Ці рецептори видають гальмівні залпи, що викликають пригнічення мотонейронів спинного мозку.