В стадії зародкового щитка кишкова трубка починає відокремлюватися із стінки жовткового мішка (энтобластический пухирець (рис. 281). В цій стадії розвитку праворуч і ліворуч в момент скручування зародкового щитка на жовтковий мішок наростають бічні стінки тулуба ембріона. В результаті жовтковий міхур як би розділяється на дві частини: частина, що лежить ближче до хорди, включається всередину тіла і перетворюється на кишкову трубку; друга частина залишається поза зародка і перетворюється в ductus omphalomesentericus, який надалі перетворюється в пупковий канатик. Кишкова трубка на 4-му тижні за рахунок розвитку мезодерми перетворюється в чотиришарову, яка диференціюється на серозну, м'язову оболонки і підслизову основу. З энтодермы формуються епітелій слизової оболонки і залози.
 |
281. Схематичне зображення на 8-му дні розвитку ембріона, в процесі яких закладаються органи і порожнини тіла (за Charting-Rokk). А: 1 - порожнину амніона; 2 - клітини ектодерми; 3 - клітини энтодермы; 4 - трофоэктодерма; 5 - трофобласт; Б - ембріон на 14-му дні розвитку (Peters); 6 - порожнина жовткового мішка. |
Потім з'являються складки на вентральній стороні зародка, які відокремлюють ембріон від внезародышевых структур, що належать до пупочному канатику та плаценті, а дорсальна частина зародка набуває опуклість, що нависає над пупковим канатиком. Включення кишки в тіло ембріона відбувається не на всьому її протязі одномоментно. У зв'язку з посиленим ростом головного кінця першої занурюється в порожнину тіла первинна кишка, розташована під початковим відділом нервової трубки. Передній кінець первинної кишки відділений від ротової бухти шаром энтодермальных клітин. Потім включається в тіло в хвостовому кінці ембріона задня кишка, яка також відокремлена від клоаки епітеліальної перетинкою (рис. 282). Середня кишка включається в порожнину тіла пізніше, тільки після повного її отшнуровывания від жовткового мішка і освіти пупкового кільця на передній стінці живота.
282. Сагітальний розріз ембріона людини 4 тижні розвитку, показує формування травної системи (за Петтену). 1 - підшлункова залоза; 2 - дорсальна аорта; 3 - хорда; 4 - аллантоис; 5 - клоака; б - листок оболонки амніотичного мішка; 7 - печінка; 8 - кишкова трубка; 9 - жовтковий стеблинка, що з'єднує кишкову трубку з внебрюшінние частиною жовткового мішка; 10 - залишок жовткового мішка; 11 - серце; 12 - ротова бухта; 13 - зачаток щитовидної залози; 14 - зачаток легень; 15 - шлунок.
Після повного включення кишки в порожнину очеревини між стінками тулуба і кишковою трубкою формується первинна порожнина тіла (celom), яка обмежена парієнтальних листком - соматоплеврой і вісцеральним листком - спланхноплеврой. Первинна порожнина тіла представлена двома ізольованими порожнинами, надалі перетворюються у вторинні дві плевральні порожнини і порожнину очеревини. У чоловіків від останньої відокремлюються ще дві порожнини близько яєчок. У головному кінці навколо серця формується головний порожнину. У процесі розвитку серце з перикардіальної порожнини та поперечною перегородкою, де закладається діафрагма, опускається в грудну частину тулуба, розділяючи первинну порожнину на верхній і нижній відділи. Такі загальні перетворення порожнин на початку ембріонального розвитку.
Формування очеревинної порожнини тісно пов'язане з розвитком кишкової трубки і формуванням органів. Зростаюча кишка та інші органи відтягують соматоплевру і виявляються повністю або частково покриті нею. У той період, коли кишкова трубка має рівномірний діаметр і відповідає довжині тулуба ембріона, вона фіксується до задньої стінки тулуба дорсальній брижі, до передньої стінки - вентральної брижі. В області нижньої частини вентральної брижі в ранній період розвитку настає її редукція (прорив) і виникає непарна очеревинна порожнина (рис. 283). Між листками залишилася вентральної брижі вростає печінку, і частина брижі між шлунком і воротами печінки перетворюється в малий сальник, а частина брижі між печінкою і діафрагмою перетворюється в серповидну зв'язку печінки. До органів через дорсальну брижу з боку аорти та вегетативних вузлів вростають кровоносні судини і нерви (рис. 284).
283. Схематичне зображення поперечних зрізів, показує процес формування кишки ембріона, відділення внутризародышевой порожнини тіла від внезародышевой і розвиток первинних брыжеек.
А, Б: 1 - соматоплевра (зачаток для парієтального листка очеревини амніона); 2 - нервовий жолобок; 3 - сомит; 4 - внутризародышевая очеревинна порожнина (celoma); 5 - спланхноплевра (зачаток для вісцеральної очеревини) жовткового міхура. В, Г; 1 - дорсальна аорта; 2 - мезонефроз; 3 - внутризародышевая порожнина; 4 - кишка; 5 - спланхноплевра; 6 - соматоплевра; 7 - вентральная брижа; 8 - дорсальна брижа.
284. Латеральний розріз 6-тижневого ембріона, що показує розташування внутрішніх органів і брыжеек (за Петтену).
1 - трахея; 2 - стравохід; 3 - ліва передня серцева вена; 4 - спинномозковий вузол; 5 - плевроперикардиальная складка; 6 - діафрагмальний нерв; 7 - плевробрюшинная складка; 8 - плевральное отвір; 9 - дорсальна брижа шлунка; 10 - селезінка; 11 - чревная артерія; 12 - підшлункова залоза; 13-верхня брижова артерія; 14 - брижа тонкої кишки; 15 - брижі товстої кишки; 16 - нижня брижова артерія; 17 - аорта; 18 - товста кишка; 19 - клоака; 20 - аллантоис; 21 - сліпа кишка; 22 - залишок жовткового мішка; 23-жовчний міхур; 24 - серповидна зв'язка; 25 - вентральная брижа шлунка; 26 - поперечна перегородка (зародок діафрагми); 27 - лівий протока Кюв'є; 28-лівий шлуночок; 29 - околосердечная порожнину; 30 - артеріальний стовбур.
Подальші зміни брыжеек, формування сумок, поглиблень, зв'язок будуть відбуватися під впливом нерівномірного росту кишкової трубки (рис. 285). Шлунок, маючи вентральній і дорсальну брижі, спочатку розташовується в сагітальній площині, а потім на II і III міс розвитку робить поворот навколо сагітальній та вертикальної осей. В результаті велика кривизна шлунка повертається вліво і вниз; одночасно з нею повертається й опускається дорсальна брижа шлунка, утворюючи великий сальник. Подібні зміни в положенні шлунка і дорсальній брижі призводять до утворення простору між задньою стінкою шлунка і парієтальної очеревиною, що покриває задню стінку черевної порожнини. Це простір являє сальникову сумку (bursa omentalis), яка виявляється фактично ізольованою від всієї очеревинної порожнини, чому сприяє розвиток печінки у вентральній брижі шлунка і зрощення її з діафрагмою. Сальникове отвір, що з'єднує очеревину порожнину з сальниковою сумкою, широке на III-IV місяці, а потім значно звужується. У дорослої людини через сальникове отвір можна провести 1 - 2 пальця. Одночасно з формуванням сальникової сумки в дорсальній брижі шлунка закладається селезінка. В процесі повороту шлунка селезінка разом з дорсальній брижі зміщується в ліву подреберную область.
285. Схематичне зображення положення кишок і ставлення брыжеек в процесі розвитку. Горизонтальні лінії (червоні) показують рівень поперечних розрізів.
А: 1 - глотка; 2 - зачаток легень; 3 - дорсальна брижа; 4 - клоака; 5 - протока аллантоїса; 6 - частина жовткового мішка; 7 - зачаток печінки; 8 - мезонефроз; 9-порожнина очеревини (celoma). Б: 1 - стравохід; 2 - шлунок; 3 - жовчний міхур; 4 - тонка кишка; 5 - сліпа кишка; 6 - брижа; 7 - жовтковий стеблинка; 8 - брижі товстої кишки; 9 - пряма кишка; 10 - поперечна ободова кишка. В; 1 - стравохід; 2 - сальникова сумка; 3 - шлунок; 4 - тонка кишка; 5 - поперечноободочная кишка; 6 - висхідна ободова кишка; 7 - пряма кишка; 8 - червоподібний відросток; 9 - селезінка; 10 - печінка. Г: 1 - стравохід; 2 - шлунок; 3 - поперечна ободова кишка; 4 - низхідна кишка; 5 - тонкі кишки; 6-брижа тонкої кишки.
Підшлункова залоза закладається на рівні дванадцятипалої кишки та вростає між двома листками первинної спинний брижі. Потім, коли відбувається поворот шлунка, дорсальна брижа разом з підшлунковою залозою лягає на задню стінку черевної порожнини і зливається з парієтальної очеревиною.
Підвішена на дорсальній брижі кишка зростає нерівномірно. Брижа дванадцятипалої кишки рано коротшає і кишка фіксується на парієтальної очеревині до задньої черевної стінки. Вторинна очеревина, що покриває підшлункову залозу, представляє частину брижі поперечної ободової кишки.
Худа, і товста, клубова кишки підвішуються на дорсальній брижі до задньої стінки черевної порожнини. В середині кишкової трубки близько початку ductus omphalomesentericus виникає пупкова петля (рис. 284), що лежить в сагітальній площині. В ній можна виділити верхнє і нижнє коліна. При подовженні кишки пупкова петля повертається на 90° і займає горизонтальне положення, причому верхнє коліно петлі розташовується праворуч, а нижнє - зліва. Потенції росту верхнього коліна пупкової петлі значно вище, ніж нижньої, а це сприяє тому, що верхнє коліно кишкової петлі опускається на дорсальній брижі позаду нижнього коліна (рис. 285). У нижньому коліні закладається сліпа кишка, яка виявляється лежачої під печінкою. По мірі зростання товстої кишки в довжину і зростання печінки сліпа кишка поступово відтісняється в праву клубову ямку. Іноді сліпа кишка і у дорослої людини залишається під печінкою.
Кишкова трубка формується з частини жовткового мішка, який «втягується» у порожнину ембріона і умовно поділяється на передню, середню і задню кишки. Кишкова трубка в області глотки сполучається з ротової бухтою, а на каудальному кінці-з клоакою. Вже в кінці 4-го тижня відбуваються розвиток і диференціювання внутрішніх органів.
Глотка. На 5-6-му тижні з головної частини передньої кишки диференціюється глотка, яка в цій стадії внутрішньоутробного розвитку являє мішок з розширеними 4 парами зябрових кишень. У бокових частинах цих кишень є ділянки зябрових «щілин», де энтодерма і эктодерма формують тонку пластинку. Іноді ця платівка переривається і виникає зяброва щілина, що представляє аномалію розвитку. Глотковий кишеню I зябрової дуги перетворюється в барабанну порожнину і слухову трубу.
З другої пари зябрових кишень формуються надминдаликовое поглиблення, мигдалина і пазуха для піднебінної мигдалини. Похідним епітелію третього і четвертого кишень є паращитовидні і вилочкова залози.
Стравохід. З передньої кишки від місця закладки дихальної системи до початку розширення шлунка утворюється стравохід, який представляє коротку трубку.
Шлунок. На 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку виникає розширення в кінцевій частині передньої кишки. Спочатку з'являється розширення в області великої кривизни, збільшується по сагітальній лінії в напрямку хорди, а мала кривизна звернена вперед і знаходиться між двома листками вентральної брижі очеревини (рис. 285). На 4-му тижні в результаті збільшення шлунка відбувається його поворот навколо сагітальній осі і ліва стінка стає передній, а права - задній. Повороту шлунка сприяє розвивається печінка. Крім того, довга вісь шлунка не займає сагітального положення, а розташовується по діагоналі зліва направо. Це положення створюється тільки після опускання кардіальної частини шлунка, чому сприяють збільшується серце і опускання діафрагми. У цей період розвитку швидко зростає стравохід.
Кишечник. Кишечник на 4-му тижні розвитку короткий, лежить паралельно нервової трубки і має незначний вигин, звернений до широкого пупочному отвору. У кишки є вентральная і дорсальна брижі. Надалі вентральная брижа по всій довжині кишки редукується, за винятком частини на рівні дванадцятипалої кишки та шлунка, а через дорсальну брижу вростають артерії. На 4-му тижні розвитку кишкова трубка посилено росте в довжину і утворює первинну петлю кишки, яка ще пов'язана желточным стеблинкою з пупковим канатиком (рис. 285). Первинна петля кишки не поміщається в черевній порожнині і частково виходить у пупковий канатик. Для зручності подальшого вивчення в кишкової петлі виділяють переднє коліно первинної кишкової петлі, що знаходиться між желточным стеблинкою і шлунком, і заднє коліно - між желточным стеблинкою і клоакою. Надалі з переднього коліна первинної кишкової петлі розвивається дванадцятипала, худа і частини клубової кишки, а з заднього коліна - кінцева частина клубової кишки і всі відділи товстої кишки.
Характерним є те, що діаметр тонкої кишки більше, ніж толстой, до V міс внутрішньоутробного розвитку. Ця особливість, ймовірно, пов'язана з інтенсивністю кровопостачання тонкого відділу кишечника.
Перший поворот первинної кишкової петлі здійснюється на 7-му тижні в обсязі 90° з сагітального положення в горизонтальне, і тоді верхнє коліно буде розташовуватися праворуч, а нижнє - зліва. На 10-11-й тижня одночасно з поворотом кишкової петлі тонка кишка утворює петлі у пупочном отворі, які потім втягуються в черевну порожнину. Іноді в цьому відділі кишки виникають аномалії розвитку у вигляді кишкового дивертикула (рис. 286). За рахунок посиленого росту заднього коліна кишки сліпа кишка разом з клубової виявляються розташованими в епігастральній області і попереду переднього коліна первинної кишкової петлі. Потім на IV-V міс розвитку сліпа кишка поступово опускається в праву клубову область. Цей процес відбувається до 15 років.
286. Аномалії розвитку тонкої кишки (за В. Р. Сорока).
1 - меккелев дивертикул; 2 - тонка кишка; 3 - кіста в області тяжа; 4 - дивертикул, пов'язаний з пупком за допомогою волокнистого тяжа; 5 - дивертикул, який відкривається отвором на пупку.