Просторова сумація

Дискретна структура зорової системи може бути виявлена не тільки за допомогою морфологічних та електрофізіологічних даних, але і психофізичних експериментах. Методом, що дозволяє зробити це, є дослідження залежності зорових порогів від площі дії світлового стимулу на сітківці.
Ще в 1875 р. була виявлена наступна закономірність, що зв'язує порогову інтенсивність з площею світлового стимулу:
Іпор S = const. (8)
Чим більше площа світлового стимулу, тим менше інтенсивність, яка потрібна для виникнення порогового відчуття. Ця закономірність отримала назву закону Рікко (Ricco, 1875), або закону повної сумації.
Пояснимо останнє назву. Добуток, що стоїть в лівій частині (8), має сенс величини, пропорційної числа падаючих квантів N (за деяку умовну одиницю часу, про яку буде сказано далі). Рівність (8) може бути переписано як
N = const. (9)
Воно означає, що пороговий ефект викликається певним числом квантів незалежно від того, як вони розподілені по площі. Відбувається як би сумація дії всіх квантів, що впали на даний ділянку сітківки.
При вивченні явища просторової сумації можна користуватися графіками, що виражають залежність N від S. На практиці, зрозуміло, вимірюють не N, а пропорційну N величину світлового потоку. По осі абсцис відкладають логарифм площі стимулу S, а по осі ординат - логарифм твору яскравості стимулу або освітленості сітківки Е на S. Твір BS пропорційно числу квантів, падаючих на площу S.
На рис. 8 показана знайдена експериментально залежність порогового кількості світла від площі світлового подразника. Досвід проводився в умовах темнової адаптації. Світловий стимул, що мав форму круглого плями, проектувався на центральну ямку (фовеа) сітківки людини. Хід кривої на малюнку типовий для дослідів такого роду.

Рис. 8. Визначення зони повної сумації на темному тлі.

В певній області, що відповідає горизонтальному ділянці кривої, дотримується закон Рікко. Назвемо найбільшу площу (5=0 на рис. 8), при якій ще дотримується співвідношення (8), зоною повної сумації. З малюнка видно, що якщо для виникнення порогового відчуття світла необхідно .N квантів, то не має значення, як вони розподілені усередині площі а. Коли площа подразника S починає перевершувати зону повної сумації сг, то частина квантів виявляється поза цієї зони. Для забезпечення порогового ефекту доводиться збільшувати світловий потік. Цьому відповідає підйом правої гілки кривої.
Нахил цієї гілки кривої, рівний 45°, відповідав би повної відсутності сумації B=const.
Можна апроксимувати окремі ділянки кривої залежністю
BSn = const, (10)
де показник ступеня n як би висловлює суммационную здатність сітківки всередині площі S. При S<σ n=1 (повна сумація). При відсутності сумації n=0. Проміжні значення n свідчать про неповної сумації. Зокрема, виявлена залежність
В√S = const, (11)
яка названа законом Пипера (Piper, 1903). Закон Пипера відповідає випадку n=1/2 .
Ми обмежимося тут обговоренням повної сумації у зв'язку з важливістю її для розуміння дискретної структури зорової системи. Явища, пов'язані з неповною сумація, і їх статистична трактування будуть розглянуті в останньому розділі цієї глави.
Явища сумації можуть вивчатися і в експериментах іншого тіна. Замість того щоб визначити порогову інтенсивність стимулу при заданій імовірності виявлення, в цих експериментах вивчають зміни ймовірності виявлення стимулу при незмінній інтенсивності Ст. Два світлових плями а і в проектують на сітківку. Вимірюють ймовірність виявлення при спільній дії цих плям на одне і те ж місце сітківки, а потім розширюють ці плями, поки ймовірність виявлення стимулу не зменшиться. Зоні повної сумації відповідатиме найбільша відстань між плямами на сітківці, при якому ймовірність виявлення ще не змінюється.
Величина зони повної сумації залежить від ряду факторів: місця на сітківці, яскравості фону, тривалості пред'явлення стимулу.
Межі, в яких здійснюється повна сумація в зоровій системі, вивчено найбільш ретельно для абсолютного порогу.