а) Пірамідне шлях (tr. pyramidalis) (рис. 504). Добре розвинений у людини, так як по ньому передаються імпульси поперекосмугастим м'язів при виконанні цілеспрямованих, тонко координованих свідомих рухів. Пірамідні шляхи існують і у багатьох тварин, але функціонують без свідомої коригування. Рухові клітини кори не іннервують окремо ту чи іншу м'яз, а здійснюють задану програму рухів для окремих груп м'язів. Пірамідне шлях отримав свою назву від двох клиноподібної форми опуклостей, що лежать на вентральній поверхні довгастого мозку. Багато років вважалося, що всі волокна пірамідного шляху починаються від клітин кори передньої центральної звивини. В даний час встановлено, що тільки близько 40% аксонів, що проходять через піраміди, починається від клітин рухової зони кори, а 20% аксонів пірамідного шляху починається від клітин задньої центральної звивини (соматосенсорная область). Решта 40% волокон приєднуються до пирамидному шляху від клітин різних областей кори півкуль великого мозку.
Перші нейрони розташовуються в передній центральній звивині, передцентральної і парацентральних часточках (поля 4-6), частина нейронів розкидана в інших коркових полях (7-8-9-22-24 та ін). Суттєвим моментом є те, що всі коркові поля пірамідного шляху пов'язані з нейронами, які своєю діяльністю пригнічує моторну активність рухової зони і знаходяться в полях 2 - 4 - 8-19. Подібна гальмівна система відсутня в інших провідних шляхів. Крім того, у полі 4 є ділянка 4S, звідки спеціальні аксони досягають ядер ретикулярної формації, яка надає гальмує або збудливу вплив на довільні рефлекси. Дендрити пірамідних клітин мають зв'язок з вставочными нейронами, які підключають чутливі клітини всіх аналізаторів. Ці інтернейрони нейрони формують короткі і довгі асоціативні шляхи білого речовини.
У передній центральній звивині і парацентральних часточці є спеціалізовані ділянки кори, які здійснюють програму, задану певних груп м'язів: м'язи нижніх кінцівок знаходяться під контролем клітин верхніх відділів (ближче до сагітальній борозні великого мозку) передньої центральної звивини і парацентральних часточки, м'язи верхніх кінцівок - клітин середнього відділу центральної звивини, м'язи обличчя і органів голови - клітин нижнього відділу.
504. Схема пірамідного шляху (по Сентаготаі).
1 - gyrus precentralis; 2 - tr. corticonuclearis; 3 - tr. corticospinalis lateralis; 4 - tr. corticospinalis anterior; 5 - півкуля головного мозку; 6 - середній мозок; 7 - міст; 8 - довгастий мозок; 9 - спинний мозок; 10 - рухове ядро V пари; 11 - рухове ядро VII пари; 12 - рухові ядра IX, X, XI пар; 13 - ядро XII пари.
Пірамідне шлях включає три пучки: а) корково-ядерний шлях (tr. corticonuclearis), здійснює центральне кодування програми рухів у рухових ядрах черепних нервів (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пари); б) передній корково-спинальний шлях (tr. corticospinal anterior); в) бічний кірково-спинальний шлях (tr. corticospinalis lateralis). Обидва останніх пучка проводять імпульси програми рухів до мотонейронам спинного мозку.
Перші нейрони пірамідного шляху знаходяться в різних областях кори півкуль головного мозку. В V шарі кори головного мозку є пірамідні клітини Беца, аксони яких беруть участь в утворенні променистого вінця білої речовини півкуль мозку. Ці волокна конвергируют вниз, проходячи в коліні і в 2/3 задньої ніжки внутрішньої капсули. Пірамідні клітини мають довгі аксони і велика кількість колатералей, які підключають кілька рухових клітин нейронів II.
Волокна пірамідного шляху, пройшовши внутрішню капсулу, розташовуються у підставі ніжки мозку, де від них відокремлюються перехрещені волокна до ядер окорухового нерва (іннервує верхню, нижню, медіальну прямі, нижній косий м'язи очного яблука і м'яз, що піднімає верхню повіку), до ядра блокового нерва (іннервує верхній косий м'яз очного яблука) і до ядра відвідного нерва (іннервує латеральну прямий м'яз очного яблука).
З підстави ніжки мозку пірамідне шлях спускається в вентральній частина мосту, на рівні якого відокремлюються перехрещені волокна для контакту з руховим ядро трійчастого нерва (іннервує жувальні м'язи), з руховим ядром лицьового нерва (іннервує мімічну мускулатуру); деякі волокна віддають колатералі в ретикулярну формацію. Пучок пірамідного шляху розташоване в мосту некомпактно, через нього поперечно проходять волокна кірково-мостомозжечкового шляху (описаний в розділі «Проприоцептивные шляху»). У довгастому мозку волокна пірамідного шляху об'єднуються в компактний пучок і на вентральній поверхні довгастого мозку утворюють піраміди. У кожному з двох трактів пірамідних шляхів міститься близько 1 млн. волокон, головним чином тонких і мало мієлінізованих; близько 3% волокон має великий діаметр і покрите товстої мієлінової оболонкою; вони є аксонами клітин Беца. У довгастому мозку рухові ядра язикоглоткового (IX пара), блукаючого (X пара), додаткового (XI пара), під'язикова (XII пара) нервів також контактують з волокнами пірамідного шляху. Волокна пірамідного шляху, що прямують до рухових ядер черепних нервів, перехрещуються. Ці ядра отримують іннервацію від волокон своєї та протилежної сторін. Тому при центральному односторонньому ураженні кори півкуль мозку або провідних шляхів не буває повного паралічу м'язів, що іннервуються III, IV, V, VI, VII, IXt X, XI пар черепних нервів. В області пірамід довгастого мозку невелика частина волокон пірамідного шляху, огинаючи нижню оливу через нижню або середню ніжку мозочка, входить в нього.
У нижній частині довгастого мозку пірамідне шлях розділяється на два пучки. Один великий пучок (близько 80% волокон) перехрещується (decussatio pyramidum) і переходить у латеральний канатик спинного мозку, утворюючи бічний кірково-спинномозковий шлях (tr. corticospinalis lateralis). Волокна цього шляху закінчуються біля дендритів вставних клітин (II нейрон), розташованих в задніх стовпах спинного мозку. Аксони цих клітин передають імпульси вставних клітин (III нейрон) переднього стовпа, а останні - великим альфа-нейронів (IV нейрон) переднього стовпа, від яких імпульси спрямовуються до малих альфа-нейронів (V нейрон), а також до м'язів кінцівок і тулуба.
Менша частина пірамідного шляху в довгастому мозку не перехрещується і спускається в передньому канатику під назвою переднього корково-спинномозкового шляху (tr. corticospinalis anterior). В кожному сегменті спинного мозку його аксони переходять на протилежну сторону, перемикаючись у передніх стовпах однією частиною на інтернейрони нейрони (II нейрон) та іншого - на мотонейрони (II нейрон). Аксони вставних нейронів підключаються до малих альфа-нейронів (III нейрон), аксони яких досягають м'язів тулуба та кінцівок (рис. 505). Волокна вставних нейронів простежуються в шийних і верхніх грудних сегментах спинного мозку. Частина волокон переднього корково-спинномозкового шляху перемикається в мотонейронных пулах свого боку.
505. Схема перемикання кортикоспінального шляху (пірамідного) в спинному мозку.
1 - задній канатик; 2 - задній стовп; 3 - бічний канатик; 4 - передній кортикоспинальный шлях; 5 - великі мотонейрони переднього стовпа; 5 - інтернейрони нейрони переднього стовпа; 7 - інтернейрони нейрони заднього стовпа; 8 - латеральний корково-спинальний шлях.
 |
506. Зв'язок кори головного мозку з базальними ядрами, таламусами, ретикулярною формацією і ядрами подталамической області. 1 - коркові поля; 2 - центральна борозна; 3 - волокна пірамідного шляху; 4 - чечевицеобразное тіло; 5 - луизово тіло; 6 - чорна субстанція; 7 - ретикулярна формація; 8 - подталамическое ядро; 9 - зоровий бугор; 10 - хвостате тіло. |
Аксони периферичної спинномозкового нерва, які є відростками великих мотонейронів передніх стовпів сірої речовини спинного мозку, що іннервують экстрафузальные м'язові волокна поперечносмугастих м'язів. Кожне волокно має хімічно чутливу область - кінцеву пластинку, де закінчується руховий аксон; вона еквівалентна постсинаптической мембрані нейрона. При порушенні аксон мотонейрона виділяє ацетилхолін, що впливає на кінцеву пластинку при цьому спостерігається деполяризація м'язового волокна і генерація електричного імпульсу, який поширюється в обидві сторони до кінців м'язового волокна, викликаючи короткочасне його скорочення.
Отже, пірамідне шлях здійснює головним чином перехресну іннервацію. Поразка бічного корково-спинномозкового шляху викликає розлад рухів кінцівок на протилежному боці і майже не порушує функції м'язів тулуба внаслідок збереження іннервації за рахунок переднього кортикоспінального пучка. Такий односторонній іннервацією володіють не всі м'язові групи. Більша частина м'язів, а саме м'язи очного яблука, жувальні, мімічні м'язи верхньої частини обличчя, глотки, гортані, шиї, тулуба і промежини, має двосторонню іннервацію за рахунок волокон перехресних і своєї сторони. Односторонньо іннервуються м'язи кінцівок, язика, мімічні м'язи нижче ротової щілини. Поразка відповідних клітин кори викликає повний параліч.