В результаті взаємодії середньої частини хордомезодермы з дорсальній платівкою ектодерми у зародка з 11-го дня внутрішньоутробного періоду починається розвиток нервової системи (рис. 491,А). Розмноження нервових клітин в області нервової борозни призводить до її замикання в мозкову трубку, яка до 4-5 тижнів має отвори на кінцях - бластопоры (рис. 491,Б). Мозкова трубка з'являється від ектодермального шару, занурюючись в товщу середнього зародкового листка. Одночасно з утворенням мозкової трубки під шаром епідермісу закладаються парні нервові смужки, з яких формуються ганглионарные пластинки. Ганглионарные пластинки є родоначальниками навколохребцеві головних і спинномозкових нервових вузлів, що представляють гомолог парної нервової ланцюжка безхребетних. Виходячи з філогенетичних передумов, ганглионарные пластинки повинні були розвинутися в ембріогенезі раніше, ніж мозкова трубка, але в дійсності вони виникають після мозкової трубки. Ця обставина свідчить про те, що прогресуюче розвиток центральної нервової системи та її домінуюче функціональне значення у людини зберігаються у внутрішньоутробному і постнатальному періодах.
491. Формування нервового жолобка і нервової трубки на 3-му тижні ембріонального розвитку (за Бартельмецу).
А: 1 - нервовий жолобок; 2 - эктодерма; 3 - мезенхима; 4 - энтодерма; 5 - celoma; Б: - зовнішній вигляд ембріона на 3-му тижні ембріонального розвитку. Нервова трубка, на головному і хвостовому кінцях тіла відкрита (за Корнеру).
Слідом за закладкою гангліонарних пластинок і мозкової трубки спостерігається інтенсивне зростання переднього кінця ембріона в основному за рахунок розвитку мозкової трубки і органів чуття. З мозкової трубки відокремлюються п'ять мозкових міхурів і спинний мозок.
Стадія розвитку одного мозкового міхура відповідає 16-20 днів внутрішньоутробного розвитку, коли передній кінець відкритої мозкової трубки обганяє в зростанні передній кінець хорди. У цьому періоді на рівні задньої частини мозкового міхура закладаються слухові плакоды, що представляють випинання ектодерми (рис. 560). Стадія розвитку двох мозкових міхурів спостерігається після 21-го дня внутрішньоутробного розвитку. Головний кінець хорди відстає від передньої частини мозкової трубки, яка відокремлюється шляхом деякого звуження на предхордовый і надхордовый мозкові міхури. Предхордовый мозкової міхур не замкнутий і охоплює ротову бухту, нависаючи над закладанням серця (рис. 492). Мозкова трубка в передньому кінці вигинається.
492. Сагітальний розріз ембріона на 10-11-й тижня розвитку (за Ю. Р. Шевченка).
1 - перешийок мозку; 2 - порожнина заднього мозку; 3 - поздовжній задній пучок; 4 - міст; 5 - поперечні шляху до ядер моста (від кори до ядер мосту); 6 - пірамідні шляхи; 7 - спинний мозок; 8 - спинномозковий вузол; 9 - хребетний стовп; 10 - трахея; 11 - стравохід; 12 - надгортанник; 13 - мова; 14 - гіпофіз; 15 - гіпоталамус; 16 - порожнина проміжного мозку; 17 - порожнина кінцевого мозку; 18 - кінцевий мозок; 19 - середній мозок.
Стадія розвитку трьох мозкових міхурів відзначається на 4-5-му тижні внутрішньоутробного періоду. Бульбашки отримали назву: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon), ромбовидний (rhombencephalon) (рис. 492). Вони відрізняються один від іншого по вигинах і звужень, деформуючим мозкову трубку не тільки зовні, але і її порожнину. Стінку мозкових міхурів утворюють три шари: 1) матричний шар, або зародковий, що складається з малодиференційованих клітин; 2) проміжний шар; 3) крайової шар, що має мало клітинних елементів. У вентральній стінці мозкових міхурів добре розвинений проміжний шар, з якого в подальшому утворюються численні ядра, а дорсальна стінка майже позбавлена їх. Передній нейропор закривається безструктурної замикальної платівкою. В області латеральної стінки переднього мозкового міхура, у якому закладаються очні чаші, матричний шар клітин подвоюється і розширюється, утворюючи сітківку очей. Очні бульбашки формуються в місці поділу переднього мозкового міхура на дві частини. У цей же період розвитку задня частина мозкової трубки, відповідна спинного мозку, має внутрішній эпендимальный і зовнішній ядерний шари, більш компактні на вентральній стінці. На вентральній стінці мозкових міхурів формується вентральная мозкова складка, сприяє звуження порожнини мозкових міхурів. Так само відбувається закладка воронки і гіпофіза на вентральній стінці переднього мозкового міхура (рис. 492).
На 6-7-му тижні ембріонального розвитку настає період формування п'яти мозкових міхурів. Передній мозок поділяється на кінцевий мозок (telencephalon) та проміжний мозок (diencephalon). Середній мозок (mesencephalon) не ділиться на вторинні бульбашки. Ромбоподібний мозок поділяється на задній мозок (metencephalon) та довгастий мозок (myelencephalon). У цей період мозкова трубка сильно вигнута і передній мозок нависає над роговий бухтою і серцем. У нервовій трубці розрізняють вигини: 1) тім'яної вигин, має опуклість в дорсальном напрямку на рівні середнього мозку (рис. 492); 2) вентральний мостовий виступ на рівні моста; 3) потиличний вигин, по розташуванню відповідний рівню спинного і довгастого мозку.
Кінцевий мозок (telencephalon) (I мозкової міхур). У 7-8-тижневого ембріона в кінцевому мозку, в бічних і медіальному відділах спостерігається розвиток медіального і латерального горбів, які представляють закладку nucl. caudatus et putamen. З випинання вентральної стінки кінцевого мозку також утворюються нюхова цибулина і тракт. В кінці 8-го тижня ембріонального розвитку здійснюється якісна перебудова кінцевого мозку: по середній лінії виникає поздовжня борозна, що розділяє мозок на два тонкостінних мозкових півкулі. Ці півкулі, що нагадують за формою боби, лежать зовні від масивних ядер проміжного, середнього і заднього мозку. З 6-тижневого періоду починається первинна стратифікація кори за рахунок міграції нейробластов в перед - і постмітотичної фази. Тільки з 9-10-го тижня ембріонального розвитку відбувається швидке зростання мозкових півкуль і проводять систем, що встановлюють зв'язок між усіма ядрами центральної нервової системи. Після 3 міс розвитку плода наступають потовщення кори півкуль, відокремлення клітинних шарів і зростання окремих мозкових часток. До VII міс формується шестишаровий кора. Частки півкуль мозку розвиваються нерівномірно. Швидше ростуть скронева, потім лобна, потилична та тім'яна частки.
Зовні півкуль на стику лобової і скроневої часток є ділянка в області латеральних ямок, який відстає у рості. В цьому місці, тобто в латеральних стінках ямок, закладаються базальні вузли півкуль мозку і кора острівця мозку. Розвиваються півкулі мозку прикривають III мозкової міхур до VI міс внутрішньоутробного розвитку, а IV і V мозкові міхури - до IX міс. Після V міс розвитку відмічається більш швидке зростання маси білого речовини, ніж кори півкуль головного мозку. Невідповідність зростання білої речовини і кори сприяє утворенню багатьох звивин, борозен і щілин. На III міс на медіальній поверхні півкуль закладаються звивини гіпокампу, на IV - борозна мозолистого тіла, на V-поясна звивина, шпорная, потилично-тім'яна і латеральна борозни. На VI-VII міс з'являються борозни на дорсолатеральній поверхні: центральна, перед - і постцентральные борозни, борозни скроневих часток, верхня і нижня борозни лобової частки, межтеменная борозна. В період розвитку вузлів і потовщення кори широка порожнину кінцевого мозку перетворюється у вузьку щілину-боковий шлуночок, заходящую в лобову, скроневу і потиличну частки. Тонка стінка мозку разом з судинною оболонкою випинається в порожнину шлуночків, утворюючи судинне сплетення.
Проміжний мозок (diencephalon) (II мозкової міхур). Має нерівномірну товщину стінок. Бічні стінки потовщені і є закладкою таламусов, внутрішньої частини nucl. lentiformis, внутрішніх і зовнішніх колінчастих тел.
У нижній стінці проміжного мозку утворюються випинання: закладки сітківки та зорового нерва, зорового кишені, кишені воронки гіпофіза, межсосцевидного та соскоподібного кишень. З лійкою гіпофіза зростаються епітеліальні клітини, які виділилися з головної кишки, формуючи гіпофіз. Нижня стінка, крім подібних кишень, має кілька випинань для освіти сірого горба і соскоподібних тіл, які зростаються зі стовпами зводу (похідні I мозкового міхура). Верхня стінка тонка і позбавлена матричного клітинного шару. На місці з'єднання II і III мозкових міхурів з верхньої стінки виростає шишкоподібна залоза (corpus pineale). Під нею утворюються задня мозкова спайка, повідці, трикутниками повідків. Частина верхньої стінки перетворюється в судинне сплетення, втягивающееся в порожнину III шлуночка.
Передня стінка проміжного мозку утворена похідним кінцевого мозку у вигляді lamina terminalis.
Середній мозок (mesencephalon) (III мозкової міхур). Має більш товсту вентральній стінку. Його порожнину перетворюється у водопровід мозку, повідомляє III і IV мозкові шлуночки. З вентральної стінки після III міс розвиваються ніжки мозку, містять висхідні (дорсально) і низхідні (вентрально) провідні шляхи, між якими закладаються чорне речовина, червоні ядра, ядра ІІІ і ІV пар черепних нервів. Між ніжками розташовується переднє продірявлені речовина. З дорсальної стінки розвивається спочатку нижнє двухолмие, а потім верхню двухолмие середнього мозку. Від цих горбів виходять пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для з'єднання з ядрами III мозкового міхура і верхні ніжки мозочка для з'єднання з ядрами мозочка.
Задній мозок (metencephalon) (IV мозкової міхур) та довгастий мозок (myelencephalon) (V мозкової міхур) витягнуті по одній лінії і не мають чітких межпузырных кордонів.